Energiestoffwechsel beim Laufen: Fett- und Kohlenhydratverbrennung

Beim Laufen muss die arbeitende Muskulatur ihren Bedarf an Adenosintriphosphat (ATP) fortlaufend decken. Die unmittelbar im Muskel verfügbare ATP-Menge ist klein; deshalb wird ATP während der Belastung ständig aus anderen Energiesystemen neu gebildet. Für länger andauerndes Laufen sind vor allem Kohlenhydrate und Fette als oxidative Energieträger relevant. Welche Substrate dominieren, hängt insbesondere von Belastungsintensität und -dauer, dem Ernährungszustand, dem Trainingszustand und der individuellen Stoffwechselphysiologie ab. Q01

Die umgangssprachliche „Fett- und Kohlenhydratverbrennung“ ist dabei kein Entweder-oder-Schalter. Beide Substrate können gleichzeitig zur ATP-Bereitstellung beitragen. Mit verändertem Lauftempo verschieben sich vor allem ihre relativen und absoluten Beiträge. Q01, Q02

Wie Kohlenhydrate und Fette Energie für das Laufen liefern

Kohlenhydrate: schnelle Bereitstellung aus Glykogen und Blutglukose

Kohlenhydrate stehen dem Muskel vor allem als intramuskuläres Glykogen und als Glukose im Blut zur Verfügung. Blutglukose kann aus der Nahrung stammen oder durch die Leber bereitgestellt werden. Im Muskel wird Glukose beziehungsweise aus Glykogen freigesetztes Glukose-6-phosphat über die Glykolyse verarbeitet; bei ausreichender oxidativer Kapazität werden die entstehenden Kohlenstoffverbindungen in den Mitochondrien weiter oxidiert. Q01

Mit steigender Belastungsintensität nimmt die Nutzung von Kohlenhydraten typischerweise zu. In einer Studie mit stabilen Isotopen und Muskelbiopsien bei acht trainierten Radfahrern stiegen sowohl die Oxidation von Muskelglykogen als auch die Oxidation von Plasmaglukose mit jeder Intensitätsstufe an. Q02 Eine ältere Tracerstudie mit fünf trainierten Probanden zeigte ebenfalls eine zunehmende Glukoseaufnahme und Glykogenoxidation bei höheren relativen Belastungen. Q03

Fette: große Energiespeicher, aber komplexere Bereitstellung

Fettsäuren für die arbeitende Muskulatur stammen vor allem aus der Lipolyse im Fettgewebe und aus intramuskulären Triglyzeridspeichern. Nach Transport und Aktivierung werden Fettsäuren in den Mitochondrien über die β-Oxidation abgebaut; die dabei entstehenden Reduktionsäquivalente und Acetyl-CoA speisen die oxidative ATP-Bildung. Q01

Die Fettbereitstellung reagiert nicht einfach proportional auf die Belastungsintensität. Bei niedriger bis moderater Intensität kann die absolute Fettoxidation ansteigen. Wird die Intensität weiter erhöht, sinkt die Fettoxidation bei vielen Menschen wieder, während die Kohlenhydratoxidation weiter zunimmt. Q02, Q03, Q04

Warum die Intensität das Substratverhältnis verschiebt

Die relative Belastungsintensität ist einer der wichtigsten Regler des Energiestoffwechsels. Kohlenhydrate können ATP bei hohen Leistungsanforderungen mit hoher Rate bereitstellen. Mit wachsendem ATP-Bedarf verschiebt sich der Stoffwechsel deshalb zunehmend in Richtung Kohlenhydratoxidation. Q01

Mechanistische Untersuchungen unterstützen dieses Muster. In der Studie von van Loon und Kollegen stieg die Ganzkörper-Fettoxidation bei den untersuchten Radfahrern zunächst bis zur mittleren Belastungsstufe an und fiel bei der höchsten untersuchten Stufe wieder ab; gleichzeitig nahm die Oxidation von Muskelglykogen und Plasmaglukose weiter zu. Die Autoren brachten den Rückgang der Fettoxidation unter hoher Belastung unter anderem mit Veränderungen der Carnitinverfügbarkeit und der Regulation des mitochondrialen Fettsäuretransports in Verbindung. Q02

Für das Laufen ist wichtig, diese Befunde nicht als starre Schwellenwerte zu lesen. Treadmill-Studien zeigen zwar ebenfalls einen typischen Anstieg der Fettoxidation bis zu einem individuellen Maximum und anschließend einen Rückgang, die Lage dieses Maximums streut jedoch erheblich zwischen Personen. Q04

MFO und Fatmax: Was „maximale Fettverbrennung“ tatsächlich bedeutet

In der Leistungsphysiologie werden zwei Begriffe unterschieden:

• MFO (maximal fat oxidation) bezeichnet die höchste gemessene Rate der Ganzkörper-Fettoxidation, meist in Gramm pro Minute.
• Fatmax bezeichnet die Belastungsintensität, bei der diese maximale Fettoxidationsrate gemessen wird.

Beide Größen werden üblicherweise in stufenförmigen Belastungstests über die indirekte Kalorimetrie geschätzt. Dabei werden Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxidabgabe gemessen und daraus mit stöchiometrischen Gleichungen die ungefähren Beiträge von Fett- und Kohlenhydratoxidation berechnet. Q06

Eine große Laufbandstudie mit 300 gesunden Männern und Frauen fand das mittlere Fatmax bei 48,3 ± 0,9 % der VO₂max beziehungsweise 61,5 ± 0,6 % der maximalen Herzfrequenz. Diese Werte sind Gruppenmittelwerte und keine allgemeingültigen Trainingsgrenzen. In derselben Untersuchung bestand eine deutliche interindividuelle Streuung; Geschlecht, körperliche Aktivität und VO₂max erklärten nur einen Teil der Unterschiede. Q04

Auch die Bewegungsform beeinflusst Messwerte. Bei zwölf moderat trainierten Männern war die maximale Fettoxidationsrate in einem Laufbandtest höher als auf dem Fahrradergometer (0,65 ± 0,05 gegenüber 0,47 ± 0,05 g/min), während sich die Intensität des gemessenen Fatmax zwischen den beiden Tests nicht signifikant unterschied. Q05 Solche Befunde zeigen, warum Ergebnisse eines Radergometers nicht ohne Weiteres als individuelle Laufwerte übernommen werden sollten.

Warum Fatmax kein fester Herzfrequenzbereich ist

Die Bestimmung von MFO und Fatmax reagiert empfindlich auf das Testprotokoll. Eine systematische Übersichtsarbeit nennt unter anderem Ergometertyp, Dauer und Intensität der Stufen, Aufwärmphase, verwendete Messgeräte, Auswertungsfenster, stöchiometrische Gleichungen, Tageszeit sowie Fasten- und Ernährungszustand als relevante Einflussgrößen. Q07 Eine neuere Übersicht zur Reproduzierbarkeit betont zusätzlich die Bedeutung standardisierter Vortagsaktivität und Makronährstoffzufuhr sowie den Beitrag von Messfehlern und Tag-zu-Tag-Schwankungen. Q08

Deshalb lässt sich eine individuelle maximale Fettoxidation nicht zuverlässig allein aus einer pauschalen Prozentzahl der maximalen Herzfrequenz ableiten. Herzfrequenz kann eine Belastung praktisch beschreiben, ersetzt aber keine direkte Stoffwechselmessung.

Auch Fatmax, aerobe Schwelle und populäre Trainingszonen sind nicht identische physiologische Konstrukte. Eine systematische Übersichtsarbeit mit Meta-Analyse fand zwar einen Zusammenhang zwischen Fatmax und aerober Schwelle, berichtete jedoch eine große Streuung zwischen den Studien und verwies auf methodische Unterschiede. Eine automatische Gleichsetzung beider Größen ist deshalb nicht gerechtfertigt. Q11

Grenzen der indirekten Kalorimetrie bei hohem Lauftempo

Die indirekte Kalorimetrie ist für submaximale, weitgehend stationäre Belastungen ein etabliertes Verfahren zur Abschätzung der Ganzkörper-Substratoxidation. Bei hoher Intensität werden die Berechnungen schwieriger. Durch vermehrte Glykolyse und Säure-Basen-Pufferung kann zusätzliches Kohlendioxid abgeatmet werden, das nicht unmittelbar aus der oxidativen Substratverbrennung stammt. Dadurch können aus dem Atemgas berechnete Kohlenhydrat- und Fettanteile verzerrt werden. Q06

Das ist besonders wichtig, wenn Stoffwechselwerte aus Intervalltraining interpretiert werden. Eine kleine Studie mit gut trainierten und freizeitorientiert trainierten männlichen Läufern fand während sechs vierminütiger Intervalle eine höhere geschätzte Fettoxidation in der besser trainierten Gruppe. Die Autoren selbst diskutierten jedoch die methodischen Grenzen der indirekten Kalorimetrie bei hoher Intensität. Das Ergebnis zeigt daher eine trainingsstatusabhängige Assoziation, aber keinen einfachen kausalen Nachweis, dass eine höhere Fettoxidation die bessere Leistungsfähigkeit verursacht. Q10

Was bei langen Läufen mit den Energiesubstraten geschieht

Mit zunehmender Belastungsdauer verändert sich nicht nur das Verhältnis von Fett und Kohlenhydraten, sondern auch die Herkunft dieser Substrate. In der Tracerstudie von Romijn und Kollegen nahm während zwei Stunden Belastung bei 65 % der VO₂max die Oxidation plasmaabhängiger Substrate im Zeitverlauf zu, während die Oxidation von Muskelglykogen und intramuskulären Triglyzeriden abnahm. Q03

Das bedeutet nicht, dass der Körper nach einer bestimmten Laufdauer vollständig „auf Fett umschaltet“. Kohlenhydrate bleiben auch bei längeren Ausdauerbelastungen ein wichtiger Energieträger, insbesondere wenn das Tempo und damit der ATP-Bedarf hoch bleiben. Gleichzeitig kann die Bedeutung zirkulierender Fettsäuren mit der Dauer zunehmen. Q01, Q03

Wie Kohlenhydrate vor dem Training die Fettoxidation verändern

Die Substratwahl hängt auch vom Ernährungszustand ab. Kohlenhydrataufnahme vor einer Belastung erhöht typischerweise die Insulinantwort und kann die Lipolyse sowie die Fettoxidation während der anschließenden Belastung reduzieren. In einer Studie mit sechs gesunden, aktiven Männern führte die Aufnahme von Glukose oder Fruktose eine Stunde vor 60 Minuten niedrigintensivem Radfahren zu einer geringeren Lipolyse und Fettoxidation als im nüchternen Zustand. Q09

Dieser akute Effekt beschreibt eine Verschiebung der während der Einheit genutzten Substrate. Er belegt nicht, dass eine geringere Fettoxidation während eines einzelnen Laufs grundsätzlich nachteilig ist. Ebenso lässt sich aus einer höheren nüchternen Fettoxidation allein keine allgemeine Überlegenheit des Nüchterntrainings für Leistungsentwicklung oder Körperzusammensetzung ableiten. Dafür wären andere Endpunkte und längerfristige Studien erforderlich.

Welche Rolle der Trainingszustand spielt

Ausdauertraining verändert die oxidative Kapazität der Skelettmuskulatur, unter anderem über Anpassungen der mitochondrialen Ausstattung und der Regulation des Substratstoffwechsels. Dadurch kann sich bei submaximaler Belastung die Fähigkeit erhöhen, Fette oxidativ zu nutzen und Kohlenhydrate situationsabhängig zu schonen. Q01

Bei der Interpretation von Gruppenunterschieden ist jedoch entscheidend, ob Menschen bei derselben absoluten Geschwindigkeit, derselben relativen Intensität oder derselben subjektiven Anstrengung verglichen werden. Die bereits erwähnte Intervallstudie bei Läufern zeigte beispielsweise höhere geschätzte Fettoxidationsraten bei den gut trainierten Männern, war aber klein, querschnittlich und methodisch durch die hohe Belastungsintensität limitiert. Q10 Trainingsstatus ist daher ein wichtiger Einflussfaktor, aber nicht der einzige.

Praktische physiologische Einordnung

Für die Trainingspraxis lassen sich aus der Stoffwechselphysiologie einige robuste Grundsätze ableiten. Erstens nutzen Läufer Fett und Kohlenhydrate nicht in getrennten Modi, sondern in wechselnden Anteilen. Zweitens steigt mit höherem Tempo die Abhängigkeit von Kohlenhydraten typischerweise an. Drittens liegt die höchste gemessene Fettoxidationsrate meist im submaximalen Bereich, ihre genaue Intensität variiert aber stark zwischen Personen und Messprotokollen. Q01, Q04, Q07

Für die Interpretation eines Trainings ist deshalb das jeweilige Trainingsziel entscheidend. MFO und Fatmax beschreiben zunächst akute Stoffwechselmesswerte, deren Bestimmung zudem von Testprotokoll und Messbedingungen beeinflusst wird. Sie sollten deshalb nicht als alleinige Kriterien zur Bewertung eines Lauftrainings verwendet werden. Q07, Q08

Häufige Fragen

Verbrennt der Körper beim Laufen immer Fett und Kohlenhydrate gleichzeitig?

Bei Ausdauerbelastungen tragen in der Regel beide Substrate zur oxidativen ATP-Bereitstellung bei. Ihr Verhältnis verändert sich mit Intensität, Dauer, Ernährungszustand und Trainingsstatus. Mit steigender Intensität nimmt der Kohlenhydratanteil typischerweise zu, während die Fettoxidation nach einem individuellen Maximum wieder abfallen kann. Q01, Q02

Was ist der Unterschied zwischen MFO und Fatmax?

MFO bezeichnet die höchste gemessene Fettoxidationsrate, meist in Gramm pro Minute. Fatmax ist die Belastungsintensität, bei der diese Rate erreicht wird. Beide Größen werden typischerweise aus einer standardisierten stufenförmigen Belastung mit indirekter Kalorimetrie abgeleitet. Q06, Q07

Gibt es eine feste Herzfrequenz für maximale Fettverbrennung?

Nein. Studien liefern zwar Gruppenmittelwerte, die individuelle Streuung ist jedoch groß. Außerdem beeinflussen Testprotokoll, Bewegungsform, Ernährung und Messmethodik die Bestimmung. Eine pauschale Herzfrequenzformel kann deshalb ein individuell gemessenes Fatmax nicht ersetzen. Q04, Q07, Q08

Ist Fatmax dasselbe wie die aerobe Schwelle?

Nicht zwingend. Fatmax und aerobe Schwelle können miteinander zusammenhängen, sind aber unterschiedlich definierte Messgrößen. Eine Meta-Analyse zeigte einen Zusammenhang, zugleich aber eine erhebliche Streuung zwischen den Studien. Beide Größen sollten deshalb nicht automatisch gleichgesetzt werden.. Q11

Warum werden bei höherem Lauftempo mehr Kohlenhydrate genutzt?

Mit höherem Tempo steigt der ATP-Bedarf der Muskulatur. Kohlenhydrate können ATP bei hohen Leistungsanforderungen mit hoher Rate bereitstellen. Experimentell steigt deshalb mit zunehmender Intensität die Oxidation von Muskelglykogen und Blutglukose, während die Fettoxidation bei hohen Intensitäten häufig zurückgeht. Q01, Q02

Was passiert mit dem Energiestoffwechsel bei langen Läufen?

Mit zunehmender Dauer kann der Beitrag von Muskelglykogen zurückgehen und die Nutzung von im Blut transportierten Substraten zunehmen. Das ist jedoch kein vollständiger Wechsel auf Fett: Kohlenhydrate bleiben relevant, besonders wenn eine höhere Intensität aufrechterhalten wird. Q03

Ist Nüchterntraining automatisch besser für den Fettstoffwechsel?

Im nüchternen Zustand kann die akute Fettoxidation während einer vergleichbaren niedrig- bis moderatintensiven Belastung höher sein als nach einer Kohlenhydrataufnahme. Daraus folgt aber nicht automatisch ein langfristiger Vorteil für Leistung, Trainingsanpassung oder Körperzusammensetzung. Die akute Substratoxidation und langfristige Trainingseffekte sind unterschiedliche Endpunkte. Q09

Wissenschaftliche Quellen

Q01

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